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- Somasteroidea es una subclase extinta de equinodermos con asterozoos (equinodermos en forma de estrella), que se sabe que vivió durante el Paleozoico temprano (Spencer, 1951). Los somasteroides aparecen por primera vez en el registro fósil en el Ordovícico temprano (Tremadocian, ~ 510-493 Ma), justo antes de la aparición de las otras dos clases de asterozoos, Asteroidea (estrellas de mar) y Ophiuroidea (estrellas de fragilidad). Mientras los asteroides y ofiuroideos se han sometido posteriormente a extensas radiaciones y representan las dos clases de equinodermos más exitosas, las formas de somasteroides no aparecen en el registro fósil después del Devónico tardío y, por lo tanto, se cree que se extinguieron desde entonces (Spencer, 1951; Blake, mil novecientos ochenta y dos). Los somasteroides son equinodermos aplanados, radialmente simétricos, que tienen una forma que va desde la de un pentágono a la de una estrella con brazos que sobresalen. Parece que los somasteroides eran animales marinos bentónicos que se alimentaban con filtros y / o detritus. A pesar de su estructura de brazo relativamente rígida, se cree que los somasteroides han sido algo móviles y capaces de hurgar en el fondo del océano (Spencer, 1951). La organización original de Spencer (1951) de los primeros asterozoos se basó principalmente en las actividades de las armas con respecto a la alimentación. Mientras que los asteroides tempranos tenían brazos fuertes y musculosos, adaptados para una dieta carnívora de grandes alimentos, y los ophiuroides tempranos tenían brazos largos y estrechos, adaptados para alimentarse de pequeñas partículas presentes en el mar o cerca del fondo del mar, los brazos amplios, indiferenciados y petaloides de somasteroides parece haber tenido poco o ningún papel en la alimentación. Los esquemas de clasificación más contemporáneos de los asterozoos se han basado en la diversificación posterior de ciertas características morfológicas del brazo asterozoico, tales como los tipos y la organización de los elementos del esqueleto del brazo. En la siguiente descripción de la morfología de los somasteroides, Los asterozoos, según lo descrito por Spencer (1951), tienen una cavidad central del cuerpo apreciablemente aplanada de la que se extienden cinco brazos. Al igual que en los asteroides, los brazos y el cuerpo de los somasteroides son completamente continuos. Los brazos y el cuerpo en forma de disco de ofiuroides, por otro lado, son claramente discontinuos. Los dos lados planos de los asterozoos comprenden las superficies oral y aboral, de las cuales el lado oral está en contacto con el sustrato. Un esqueleto osicular disyuntivo llamado examen cubre las superficies orales y aborales de los asterozoos. Los osículos óseos adyacentes de la prueba no están rígidamente fusionados, como lo están en los crinoides y la mayoría de los equinoideos, pero se unen con los tejidos conectivos y musculares. El esqueleto osicular de los somasteroides a menudo se denomina simple o indiferenciado en comparación con el de asteroides y ofiuroideos. Sin embargo, Haga clic en una imagen para ver una versión más grande y datos en una nueva ventanaInterpretación de un brazo de Ampullaster ubaghasi (Villebrunasteridae), vista de la prueba oralFigura 1. Interpretación de un brazo de Ampullaster ubaghasi ( Villebrunasteridae ), vista de la prueba oral. Figura modificada de Fell (1963b). Dibujo de HB Fell. Copyright © 1963 Royal Society of London. La superficie oral de cada brazo consiste en dos filas adyacentes de placas ambulacrales recostadas (ambulacrals). Estos ambulacrals, supuestamente involucrados en la alimentación, se extienden desde la boca central a la punta de cada brazo. En los asteroides, los ophiuroides y la mayoría de los somasteroides, los ambulacrales adyacentes se organizan en pares. En algunos somasteroides tempranos, sin embargo, los ambulacrals adyacentes se arreglan alternativamente. Cada ambulacral da lugar a una serie transversal de osículos (metapinnules). Estos osículos pueden aparecer como elementos indiferenciados en forma de varillas llamados virgals (que se encuentran solo en los somasteroides), o como varios elementos diferenciados que incluyen adambulacrales, osículos intermedios y osículos marginales. Cuando están presentes en somasteroides y ofiuroideos, los adambulacros se colocan lateralmente con respecto a los ambulacrales. En asteroides, sin embargo, adambulacrals se encuentran debajo de los ambulacrals. Además, en los asteroides las placas ambulacrales se levantan ligeramente de la superficie sobre la que se sientan, creando un espacio entre los ambulacrales y el sustrato. Este espacio a menudo se denomina surco o surco ambulacral. Los somateroides y los ofiuroideos carecen de un surco ambulacral permanente, aunque parece que algunos somasteroides derivados pueden haber sido capaces de crear un surco ambulacral temporal mediante flexiones musculares. Haga clic en una imagen para ver una versión más grande y datos en una nueva ventanaSección representativa reconstruida de un brazo de ChininanasterFigura 2. Sección transversal reconstruida de un brazo de Chininanaster sp. ( Chinianasteridae ). Figura modificada de Fell (1963b). Dibujo de HB Fell. Copyright © 1963 Royal Society of London. Los vasos de agua radial se extienden a lo largo de cada brazo dentro de un canal radial formado por las placas ambulaculares recostadas y dan lugar a numerosos pies tubulares (Figura 2). En los somasteroides, el vaso de agua radial a menudo se coloca en la unión oral-marginal de los ambulacrales, como en los asteroides, pero también se puede encerrar dentro de las placas ambulacrales, como en los ophiuroides. Los pies tubulares que se ramifican desde los vasos de agua radiales están asentados en cuencas anchas que, en algunas especies, también dan lugar a ampulas que se extienden dentro de la cavidad corporal a través de los poros ambulacrales. Los huesecillos de la mandíbula de los somasteroides se diferencian con placas de ángulo de la boca pequeña, en contraste con los de los asteroides que carecen de odontóforos (McKnight, 1975). Las hendiduras bucales, que funcionan principalmente como estructuras respiratorias en ophiuroides, Origen de SomasteroideaLas discusiones sobre el origen de los somasteroides ciertamente han sido un importante punto de discordia a través de los años principalmente porque las formas intermedias que dieron origen a los somasteroides están ausentes del registro fósil (Blake y Guensburg 1993, Blake, 1994). Sin embargo, parece muy probable que los somasteroides surgieran de un linaje crinoide (Fell, 1963; Mooi y David, 2000) o de un linaje edrioesteroide (Paul y Smith, 1984; Smith, 1988b). Discusión de las relaciones filogenéticasLos análisis informativos evolutivos y filogenéticos dentro de Somasteroidea han sido bastante difíciles porque el examen y la caracterización del grupo han sido algo limitados. Lo que se sabe sobre la diversificación de los somasteroides, sin embargo, se deriva principalmente del trabajo en tres familias inferiores del Ordovícico: Chinianasteridae (Tremadoc-Early Arenig), Villebrunasteridae (Tremadoc-Early Arenig) y Archegonasteridae (Arenig tardío), según lo discutido por Nichols ( 1962), Fell (1963) y Blake (1982). Se cree que la familia Chinianasteridae incluye el grupo más básico de somasteroides basado en la presencia de virginales indiferenciados y ambulacrales robustos, además de la ausencia de ampulas. La Familia Villebrunasteridae más derivada tiene virginales diferenciados que incluyen elementos marginales adambulacral, intermedio oral y distintos. Los miembros de este grupo también tienen ampulas internas que proporcionan una conexión más directa entre la cavidad del cuerpo y el medio ambiente. Las más derivadas de estas tres familias, las Archegonasteridae , representan el grupo de somasteroides más examinado. Los Archegonasteridaehan sufrido una reducción virgal y han cambiado ligeramente la forma de su cuerpo de sus predecesores a un contorno más o menos pentagonal sin hendiduras interradiales. Además, las muestras de Archegonasteridae parecen tener un marco bucal más robusto que los somasteroides más basales y a menudo se conservan con un surco ambulacral. Las últimas dos de estas características de Archeogasteridae también son bastante típicas de los asteroides y muy bien pueden haber facilitado un cambio adaptativo en el comportamiento de alimentación desde la recolección hasta la depredación. Clasificación de SomasteroideaLa primera clasificación organizada de Somasteroidea fue llevada a cabo por WK Spencer (1951). En su informe, Spencer describe algunos de los primeros especímenes de asteroides y ofiuroideos que se han encontrado. Además, describe los fósiles de un tercer grupo de asterozoos, los somasteroides, que ocurren no solo contemporáneamente con, sino también antes de todas las formas de fósiles asteroides y ophiuroideos reconocibles. Estos hallazgos sugieren un escenario en el que todos los asterozoos surgieron de antiguas formas de somasteroides. Spencer (1951) asignó una orden, Goniactinida , a la subclase Somasteroidea . Dentro de este orden asignó dos familias, Chinianasteridae , incluyendo los géneros Chinianaster (Tremadoc-Early Arenig) y Villebrunaster (Tremadoc-Early Arenig), y Archegonasteridae , compuesto por un género, Archegonaster (Arenig tardío). Posteriormente, Fell (1962) identificó un somasteroide aparentemente existente en el Pacífico frente a la costa del sur de México. Este espécimen existente, Platasterias latiradiata , se colocó en una nueva familia de somasteroides , Platasteriidae(Fell, 1963a). Al año siguiente, Fell (1963b) reclasificó todo el Asterozoa , y al hacerlo, eliminó a Villebrunaster de la familia Chinianasteridae y lo colocó en su propia familia Villebrunasteridae . Spencer y Wright (1966) agregaron una familia más, Archophiactinidae compuesta de tres géneros, Archophiactis (Ordovician tardío), Stuertzurea (Silurian) y Lepidasterina (Devónico tardío). McKnight (1975) luego colocó una familia más, Helianthasteridae , previamente un grupo de asteroides, en Somasteroidea . La actual Platasterias latiradiatafue posteriormente reclasificado por DB Blake (1982) y fue colocado en el Asteroidea . Platasteriidae se eliminó de los somasteroides. Esto dejó cinco familias y entre 8-12 géneros en la subclase Somasteroidea (Smith y Jell, 1990), como se puede ver en el cladograma, basado en Spencer y Wright (1966), McKnight (1975) y Blake (1982), mostrado anteriormente (es)
- Somasteroidea es una subclase extinta de equinodermos con asterozoos (equinodermos en forma de estrella), que se sabe que vivió durante el Paleozoico temprano (Spencer, 1951). Los somasteroides aparecen por primera vez en el registro fósil en el Ordovícico temprano (Tremadocian, ~ 510-493 Ma), justo antes de la aparición de las otras dos clases de asterozoos, Asteroidea (estrellas de mar) y Ophiuroidea (estrellas de fragilidad). Mientras los asteroides y ofiuroideos se han sometido posteriormente a extensas radiaciones y representan las dos clases de equinodermos más exitosas, las formas de somasteroides no aparecen en el registro fósil después del Devónico tardío y, por lo tanto, se cree que se extinguieron desde entonces (Spencer, 1951; Blake, mil novecientos ochenta y dos). Los somasteroides son equinodermos aplanados, radialmente simétricos, que tienen una forma que va desde la de un pentágono a la de una estrella con brazos que sobresalen. Parece que los somasteroides eran animales marinos bentónicos que se alimentaban con filtros y / o detritus. A pesar de su estructura de brazo relativamente rígida, se cree que los somasteroides han sido algo móviles y capaces de hurgar en el fondo del océano (Spencer, 1951). La organización original de Spencer (1951) de los primeros asterozoos se basó principalmente en las actividades de las armas con respecto a la alimentación. Mientras que los asteroides tempranos tenían brazos fuertes y musculosos, adaptados para una dieta carnívora de grandes alimentos, y los ophiuroides tempranos tenían brazos largos y estrechos, adaptados para alimentarse de pequeñas partículas presentes en el mar o cerca del fondo del mar, los brazos amplios, indiferenciados y petaloides de somasteroides parece haber tenido poco o ningún papel en la alimentación. Los esquemas de clasificación más contemporáneos de los asterozoos se han basado en la diversificación posterior de ciertas características morfológicas del brazo asterozoico, tales como los tipos y la organización de los elementos del esqueleto del brazo. En la siguiente descripción de la morfología de los somasteroides, Los asterozoos, según lo descrito por Spencer (1951), tienen una cavidad central del cuerpo apreciablemente aplanada de la que se extienden cinco brazos. Al igual que en los asteroides, los brazos y el cuerpo de los somasteroides son completamente continuos. Los brazos y el cuerpo en forma de disco de ofiuroides, por otro lado, son claramente discontinuos. Los dos lados planos de los asterozoos comprenden las superficies oral y aboral, de las cuales el lado oral está en contacto con el sustrato. Un esqueleto osicular disyuntivo llamado examen cubre las superficies orales y aborales de los asterozoos. Los osículos óseos adyacentes de la prueba no están rígidamente fusionados, como lo están en los crinoides y la mayoría de los equinoideos, pero se unen con los tejidos conectivos y musculares. El esqueleto osicular de los somasteroides a menudo se denomina simple o indiferenciado en comparación con el de asteroides y ofiuroideos. Sin embargo, Haga clic en una imagen para ver una versión más grande y datos en una nueva ventanaInterpretación de un brazo de Ampullaster ubaghasi (Villebrunasteridae), vista de la prueba oralFigura 1. Interpretación de un brazo de Ampullaster ubaghasi ( Villebrunasteridae ), vista de la prueba oral. Figura modificada de Fell (1963b). Dibujo de HB Fell. Copyright © 1963 Royal Society of London. La superficie oral de cada brazo consiste en dos filas adyacentes de placas ambulacrales recostadas (ambulacrals). Estos ambulacrals, supuestamente involucrados en la alimentación, se extienden desde la boca central a la punta de cada brazo. En los asteroides, los ophiuroides y la mayoría de los somasteroides, los ambulacrales adyacentes se organizan en pares. En algunos somasteroides tempranos, sin embargo, los ambulacrals adyacentes se arreglan alternativamente. Cada ambulacral da lugar a una serie transversal de osículos (metapinnules). Estos osículos pueden aparecer como elementos indiferenciados en forma de varillas llamados virgals (que se encuentran solo en los somasteroides), o como varios elementos diferenciados que incluyen adambulacrales, osículos intermedios y osículos marginales. Cuando están presentes en somasteroides y ofiuroideos, los adambulacros se colocan lateralmente con respecto a los ambulacrales. En asteroides, sin embargo, adambulacrals se encuentran debajo de los ambulacrals. Además, en los asteroides las placas ambulacrales se levantan ligeramente de la superficie sobre la que se sientan, creando un espacio entre los ambulacrales y el sustrato. Este espacio a menudo se denomina surco o surco ambulacral. Los somateroides y los ofiuroideos carecen de un surco ambulacral permanente, aunque parece que algunos somasteroides derivados pueden haber sido capaces de crear un surco ambulacral temporal mediante flexiones musculares. Haga clic en una imagen para ver una versión más grande y datos en una nueva ventanaSección representativa reconstruida de un brazo de ChininanasterFigura 2. Sección transversal reconstruida de un brazo de Chininanaster sp. ( Chinianasteridae ). Figura modificada de Fell (1963b). Dibujo de HB Fell. Copyright © 1963 Royal Society of London. Los vasos de agua radial se extienden a lo largo de cada brazo dentro de un canal radial formado por las placas ambulaculares recostadas y dan lugar a numerosos pies tubulares (Figura 2). En los somasteroides, el vaso de agua radial a menudo se coloca en la unión oral-marginal de los ambulacrales, como en los asteroides, pero también se puede encerrar dentro de las placas ambulacrales, como en los ophiuroides. Los pies tubulares que se ramifican desde los vasos de agua radiales están asentados en cuencas anchas que, en algunas especies, también dan lugar a ampulas que se extienden dentro de la cavidad corporal a través de los poros ambulacrales. Los huesecillos de la mandíbula de los somasteroides se diferencian con placas de ángulo de la boca pequeña, en contraste con los de los asteroides que carecen de odontóforos (McKnight, 1975). Las hendiduras bucales, que funcionan principalmente como estructuras respiratorias en ophiuroides, Origen de SomasteroideaLas discusiones sobre el origen de los somasteroides ciertamente han sido un importante punto de discordia a través de los años principalmente porque las formas intermedias que dieron origen a los somasteroides están ausentes del registro fósil (Blake y Guensburg 1993, Blake, 1994). Sin embargo, parece muy probable que los somasteroides surgieran de un linaje crinoide (Fell, 1963; Mooi y David, 2000) o de un linaje edrioesteroide (Paul y Smith, 1984; Smith, 1988b). Discusión de las relaciones filogenéticasLos análisis informativos evolutivos y filogenéticos dentro de Somasteroidea han sido bastante difíciles porque el examen y la caracterización del grupo han sido algo limitados. Lo que se sabe sobre la diversificación de los somasteroides, sin embargo, se deriva principalmente del trabajo en tres familias inferiores del Ordovícico: Chinianasteridae (Tremadoc-Early Arenig), Villebrunasteridae (Tremadoc-Early Arenig) y Archegonasteridae (Arenig tardío), según lo discutido por Nichols ( 1962), Fell (1963) y Blake (1982). Se cree que la familia Chinianasteridae incluye el grupo más básico de somasteroides basado en la presencia de virginales indiferenciados y ambulacrales robustos, además de la ausencia de ampulas. La Familia Villebrunasteridae más derivada tiene virginales diferenciados que incluyen elementos marginales adambulacral, intermedio oral y distintos. Los miembros de este grupo también tienen ampulas internas que proporcionan una conexión más directa entre la cavidad del cuerpo y el medio ambiente. Las más derivadas de estas tres familias, las Archegonasteridae , representan el grupo de somasteroides más examinado. Los Archegonasteridaehan sufrido una reducción virgal y han cambiado ligeramente la forma de su cuerpo de sus predecesores a un contorno más o menos pentagonal sin hendiduras interradiales. Además, las muestras de Archegonasteridae parecen tener un marco bucal más robusto que los somasteroides más basales y a menudo se conservan con un surco ambulacral. Las últimas dos de estas características de Archeogasteridae también son bastante típicas de los asteroides y muy bien pueden haber facilitado un cambio adaptativo en el comportamiento de alimentación desde la recolección hasta la depredación. Clasificación de SomasteroideaLa primera clasificación organizada de Somasteroidea fue llevada a cabo por WK Spencer (1951). En su informe, Spencer describe algunos de los primeros especímenes de asteroides y ofiuroideos que se han encontrado. Además, describe los fósiles de un tercer grupo de asterozoos, los somasteroides, que ocurren no solo contemporáneamente con, sino también antes de todas las formas de fósiles asteroides y ophiuroideos reconocibles. Estos hallazgos sugieren un escenario en el que todos los asterozoos surgieron de antiguas formas de somasteroides. Spencer (1951) asignó una orden, Goniactinida , a la subclase Somasteroidea . Dentro de este orden asignó dos familias, Chinianasteridae , incluyendo los géneros Chinianaster (Tremadoc-Early Arenig) y Villebrunaster (Tremadoc-Early Arenig), y Archegonasteridae , compuesto por un género, Archegonaster (Arenig tardío). Posteriormente, Fell (1962) identificó un somasteroide aparentemente existente en el Pacífico frente a la costa del sur de México. Este espécimen existente, Platasterias latiradiata , se colocó en una nueva familia de somasteroides , Platasteriidae(Fell, 1963a). Al año siguiente, Fell (1963b) reclasificó todo el Asterozoa , y al hacerlo, eliminó a Villebrunaster de la familia Chinianasteridae y lo colocó en su propia familia Villebrunasteridae . Spencer y Wright (1966) agregaron una familia más, Archophiactinidae compuesta de tres géneros, Archophiactis (Ordovician tardío), Stuertzurea (Silurian) y Lepidasterina (Devónico tardío). McKnight (1975) luego colocó una familia más, Helianthasteridae , previamente un grupo de asteroides, en Somasteroidea . La actual Platasterias latiradiatafue posteriormente reclasificado por DB Blake (1982) y fue colocado en el Asteroidea . Platasteriidae se eliminó de los somasteroides. Esto dejó cinco familias y entre 8-12 géneros en la subclase Somasteroidea (Smith y Jell, 1990), como se puede ver en el cladograma, basado en Spencer y Wright (1966), McKnight (1975) y Blake (1982), mostrado anteriormente (es)
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